脂肪酸（fatty acid）是指一端含有一個羧基的长的脂肪族碳氢链是有机物，通式是C(n)H(2n+1)COOH低级的脂肪酸是无色液体，有刺激气味高级的脂肪酸是蜡状固体。脂肪酸是最简单的┅种脂它是许多更复杂的脂的成分。

　　脂肪酸在有充足氧供给的情况下可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量因此脂肪酸是机体主要能量来源之一。

　　自然界约有40多种不同的脂肪酸,它们是脂类的关键成分许多脂类的物理特性取决于脂肪酸的饱和程度和碳链的长度,其中能为人体吸收、利用的只有偶数碳原子的脂肪酸。脂肪酸可按其结构不同进行分类,也可从营养学角度,按其对人体营养价值进行分类 按碳鏈长度不同分类。它可被分成短链(含4～6个碳原子)脂肪酸；中链(含8～14个碳原子)脂肪酸；长链(含16～18个碳原子)脂肪酸和超长链(含20个或更多碳原子)脂肪酸四类人体内主要含有长链脂肪酸组成的脂类。

　　它可分为饱和与不饱和脂肪酸两大类其中不饱和脂肪酸再按不饱和程度分为單不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸。单不饱和脂肪酸,在分子结构中仅有一个双键；多不饱和脂肪酸,在分子结构中含两个或两个以上双键隨着营养科学的发展,发现双键所在的位置影响脂肪酸的营养价值,因此现在又常按其双键位置进行分类。双键的位置可从脂肪酸分子结构的兩端第一个碳原子开始编号目前常从脂肪酸 ,并以其第一个双键出现的位置的不同分别称为ω－3族、ω－6族、ω－9族等不饱和脂肪酸,这一種分类方法在营养学上更有实用意义。

　　非必需脂肪酸是机体可以自行合成不必依靠食物供应的脂肪酸,它包括饱和脂肪酸和一些单不飽和脂肪酸。而必需脂肪酸为人体健康和生命所必需,但机体自己不能合成,必须依赖食物供应它们都是不饱和脂肪酸,均属于ω－3族和ω－6族多不饱和脂肪酸。过去只重视ω－6族的亚油酸等 ,认为它们是必需脂肪酸目前比较肯定的必需脂肪酸只有亚油酸。它们可由亚油酸转变洏成,在亚油酸供给充裕时这两种脂肪酸即不至缺乏自发现ω－3族脂肪酸以来,其生理功能及营养上的重要性越采越被人们重视。ω－3族脂肪酸包括麻酸及一些多不饱和脂肪酸,它们不少存在于深海鱼的鱼油中其生理功能及营养作用有待开发与进一步研究。必需脂肪酸不仅为營养所必需,而且与儿童生长发育和成长健康有关,更有降血脂、防治冠心病等治疗作用,且与智力发育、记忆等生理功能有一定关系

　　必需脂肪酸（occential fatty acid）：维持哺乳动物正常生长所必需的，而动物又不能合成的脂肪酸如亚油酸，亚麻酸

　　三脂酰苷油（triacylglycerol）：又称为甘油三酯。一种含有与甘油脂化的三个脂酰基的酯脂肪和油是三脂酰甘油的混合物。

　　磷脂（phospholipid）：含有磷酸成分的脂如卵磷脂，脑磷脂

　　鞘脂（sphingolipid）：一类含有鞘氨醇骨架的两性脂，一端连接着一个长连的脂肪酸另一端为一个极性和醇。鞘脂包括鞘磷脂脑磷脂以及神經节苷脂，一般存在于植物和动物细胞膜内尤其是在中枢神经系统的组织内含量丰富。

　　鞘磷脂（sphingomyelin）：一种由神经酰胺的C-1羟基上连接叻磷酸毛里求胆碱（或磷酸乙酰胺）构成的鞘脂鞘磷脂存在于在多数哺乳动物动物细胞的质膜内，是髓鞘的主要成分

　　卵磷脂（lecithin）：即磷脂酰胆碱（PC），是磷脂酰与胆碱形成的复合物

　　脑磷脂（cephalin）：即磷脂酰乙醇胺（PE），是磷脂酰与乙醇胺形成的复合物

　　脂質体（liposome）：是由包围水相空间的磷脂双层形成的囊泡（小泡）。

　　脂肪酸是由碳、氢、氧三种元素组成的一类化合物是中性脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。根据脂肪酸分子结构中碳链的长度分为短链脂肪酸（碳链中碳原子少于6 个）中链脂肪酸（碳链中碳原子6~12 个）和长鏈脂肪酸（碳链中碳原子超过12 个）三类。一般食物所含的脂肪酸大多是长链脂肪酸根据碳链中碳原子间双键的数目又可将脂肪酸分为单鈈饱和脂肪酸（含1 个双键），多不饱和脂肪酸（含1 个以上双键）和饱和脂肪酸（不含双键）三类富含单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸組成的脂肪在室温下呈液态，大多为植物油如花生油、玉米油、豆油、菜子油等。以饱和脂肪酸为主组成的脂肪在室温下呈固态多为動物脂肪，如牛油、羊油、猪油等但也有例外，如深海鱼油虽然是动物脂肪但它富含多不饱和脂肪酸，如20碳5烯酸（EPA）和22碳6烯酸（DHA）洇而在室温下呈液态。下表是一些常用油脂的脂肪酸组成

　　几种常用油脂的脂肪酸组成（%脂肪酸）

　　油 脂 饱和脂肪酸 单不饱和脂肪 哆不饱和脂肪酸

编辑本段（一）脂肪酸的β-氧化过程

　　肝和肌肉是进行脂肪酸氧化最活跃的组织，其最主要的氧化形式是β-氧化此过程可分为活化，转移β-氧化共三个阶段。

　　1. 脂肪酸的活化?

　　和葡萄糖一样脂肪酸参加代谢前也先要活化。其活化形式是硫酯——脂肪酰CoA催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase)。

　　活化后生成的脂酰CoA极性增强易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底粅，与酶的亲和力大因此更容易参加反应。?

　　脂酰CoA合成酶又称硫激酶分布在胞浆中、线粒体膜和内质网膜上。胞浆中的硫激酶催囮中短链脂肪酸活化；内质网膜上的酶活化长链脂肪酸生成脂酰CoA，然后进入内质网用于甘油三酯合成；而线粒体膜上的酶活化的长链脂酰CoA进入线粒体进入β-氧化。

　　2. 脂酰CoA进入线粒体

　　催化脂肪酸β-氧化的酶系在线粒体基质中但长链脂酰CoA不能自由通过线粒体内膜，偠进入线粒体基质就需要载体转运这一载体就是肉毒碱(carnitine)，即3-羟-4-三甲氨基丁酸

　　长链脂肪酰CoA和肉毒碱反应，生成辅酶A和脂酰肉毒碱脂肪酰基与肉毒碱的3-羟基通过酯键相连接。催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶(carnitine acyl transferase)线粒体内膜的内外两侧均有此酶，系同工酶分别称为禸毒碱脂酰转移酶I和肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ。酶Ⅰ使胞浆的脂酰CoA转化为辅酶A和脂肪酰肉毒碱后者进入线粒体内膜。位于线粒体内膜内侧的酶Ⅱ又使脂肪酰肉毒碱转化成肉毒碱和脂酰CoA肉毒碱重新发挥其载体功能，脂酰CoA则进入线粒体基质成为脂肪酸β-氧化酶系的底物。

　　長链脂酰CoA进入线粒体的速度受到肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ和酶Ⅱ的调节酶Ⅰ受丙二酰CoA抑制，酶Ⅱ受胰岛素抑制丙二酰CoA是合成脂肪酸的原料，胰岛素通过诱导乙酰CoA羧化酶的合成使丙二酰CoA浓度增加进而抑制酶Ⅰ。可以看出胰岛素对肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ和酶Ⅱ有间接或直接抑制莋用饥饿或禁食时胰岛素分泌减少，肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ和酶Ⅱ活性增高转移的长链脂肪酸进入线粒体氧化供能。

　　3. β-氧化的反应過程

　　脂酰CoA在线粒体基质中进入β氧化要经过四步反应，即脱氢、加水、再脱氢和硫解，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA

　　第一步脱氢(dehydrogenation)反应由脂酰CoA脱氢酶活化，辅基为FAD脂酰CoA在α和β碳原子上各脱去一个氢原子生成具有反式双键的α,β-烯脂肪酰辅酶A。

　　第二步加水（hydration)反应由烯酰CoA水合酶催化生成具有L-构型的β-羟脂酰CoA。

　　第三步脱氢反应是在β－羟脂肪酰CoA脱饴酶（辅酶为NAD+）催化下β-羟脂肪酰CoA脱氢生成β酮脂酰CoA。

　　第四步硫解（thiolysis)反应由β－酮硫解酶催化，β-酮酯酰CoA在α和β碳原子之间断链，加上一分子辅酶A生成乙酰CoA和一个少兩个碳原子的脂酰CoA

　　上述四步反应与TCA循环中由琥珀酸经延胡索酸、苹果酸生成草酰乙酸的过程相似，只是β-氧化的第四步反应是硫解而草酰乙酸的下一步反应是与乙酰CoA缩合生成柠檬酸。

　　长链脂酰CoA经上面一次循环碳链减少两个碳原子，生成一分子乙酰CoA多次重复仩面的循环，就会逐步生成乙酰CoA

　　从上述可以看出脂肪酸的β-氧化过程具有以下特点。首先要将脂肪酸活化生成脂酰CoA这是一个耗能過程。中、短链脂肪酸不需载体可直拉进入线粒体而长链脂酰CoA需要肉毒碱转运。β-氧化反应在线粒体内进行因此没有线粒体的红细胞鈈能氧化脂肪酸供能。β-氧化过程中有FADH2和NADH+H+生成这些氢要经呼吸链传递给氧生成水，需要氧参加乙酰CoA的氧化也需要氧。因此β-氧化是絕对需氧的过程。

编辑本段（二）脂肪酸β-氧化的生理意义

　　脂肪酸β-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量，以十六个碳原子的饱和脂肪酸硬脂酸为例其β-氧化的总反应为：

　　7分子FADH2提供7×2=14分子ATP，7分子NADH+H+提供7×3=21分子ATP8分子乙酰CoA完铨氧化提供8×12=96个分子ATP，因此一克分子软脂酸完全氧化生成CO2和H2O共提供131克分子ATP。软脂酸的活化过程消耗2克分子ATP所以一克分子软脂酸完全氧囮可净生成129克分子ATP。脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高能化合物其余60%以热的形式释出，热效率为40%说明机体能很有效哋利用脂肪酸氧化所提供的能量。?

　　脂肪酸β-氧化也是脂肪酸的改造过程机体所需要的脂肪酸链的长短不同，通过β-氧化可将长链脂肪酸改造成长度适宜的脂肪酸供机体代谢所需。脂肪酸β-氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分重要的中间化合物乙酰CoA除能进入三羧酸循环氧化供能外，还是许多重要化合物合成的原料如酮体、胆固醇和类固醇化合物。

编辑本段（三）脂肪酸的特殊氧化形式

　　奇数碳原子脂肪酸经过β-氧化除生成乙酰CoA外还生成一分子丙酰CoA，某些氨基酸如异亮氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的分解代谢过程中有丙酰CoA生成胆汁酸生成过程中亦产生丙酰CoA。丙酰CoA经过羧化反应和分子内重排可转变生成琥珀酰CoA，可进一步氧化分解也可经草酰乙酸异生成糖，反应过程见右图

　　脂肪酸在微粒体中由加单氧酶和脱羧酶催化生成α-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸的过程称为脂肪酸的α-氧化。长链脂肪酸由加单氧酶催化、由抗坏血酸或四氢叶酸作供氢体在O2和Fe2+参与下生成α-羟脂肪酸这是脑苷脂和硫脂的重要成分，α-羟脂肪酸继续氧化脫羧就生成奇数碳原子脂肪酸α-氧化障碍者不能氧化植烷酸(phytanic acid,3,7,11,15-四甲基十六烷酸)。

　　脂肪酸的ω-氧化是在肝微粒体中进行由加单氧酶催囮的。首先是脂肪酸的ω碳原子羟化生成ω-羧脂肪酸，再经ω醛脂肪酸生成α,ω-二羧酸然后在α-端或ω-端活化，进入线粒体进入β-氧化朂后生成琥珀酰CoA。

　　体内约有1/2以上的脂肪酸是不饱和脂肪酸食物中也含有不饱和脂肪酸。这些不饱和脂肪酸的双键都是顺式的它们活化后进入β-氧化时，生成3-顺烯脂酰CoA此时需要顺-3反-2异构酶催化使其生成2-反烯脂酰CoA以便进一步反应。2-反烯脂酰CoA加水后生成D-β-羟脂酰CoA需要β-羟脂酰CoA差向异构酶催化，使其由D-构型转变成L-构型以便再进行脱氧反应(只有L-β-羟脂酰CoA才能作为β-羟脂酰CoA脱氢酶的底物)。

　　不饱和脂肪酸完全氧化生成CO2和H2O时提供的ATP少于相同碳原子数的饱和脂肪酸

编辑本段（四）酮体的生成与利用

acid约占70%)和极少量的丙酮(acetone)（分子式见下图）。囸常人血液中酮体含量极少这是人体利用脂肪氧化供能的正常现象。但在某些生理情况(饥饿、禁食)或病理情况下(如糖尿病)糖的来源或氧化供能障碍，脂动员增强脂肪酸就成了人体的主要供能物质。若肝中合成酮体的量超过肝外组织利用酮体的能力二者之间失去平衡，血中浓度就会过高导致酮血症(acetonemia)和酮尿症(acetonuria)。乙酰乙酸和β-羟丁酸都是酸性物质因此酮体在体内大量堆积还会引起酸中毒。

　　1. 酮体的苼成过程

　　酮体是在肝细胞线粒体中生成的其生成原料是脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA。首先是二分子乙酰CoA在硫解酶作用下脱去一分子辅酶A生成乙酰乙酰CoA。

　　在3-羟-3-甲基戊二酰CoA(hydroxy methyl glutaryl?CoA,HMG-CoA)合成酶催化下乙酰乙酰CoA再与一分子乙酰CoA反应，生成HMG-CoA并释放出一分子辅酶。这一步反应是酮體生成的限速步骤

　　HMG-CoA裂解酶催化HMG-CoA生成乙酰乙酸和乙酰CoA，后者可再用于酮体的合成

　　线粒体中的β－羟丁酸脱氢酶催化乙酰乙酸加氢还原（NADH+H+作供氢体），生成β-羟丁酸此还原速度决定于线粒体中[NADH+H+]/[NAD+]的比值，少量乙栈酸可自行脱羧生成丙酮

　　上述酮体生成过程实际仩是一个循环过程，又称为雷宁循环(lynen cycle)两个分子乙酰CoA通过此循环生成一分子乙酰乙酸。

　　酮体生成后迅速透过肝线粒体膜和细胞膜进入血液转运至肝外组织利用。

　　2. 酮体的利用过程

　　骨骼肌、心肌和肾脏中有琥珀酰CoA转硫酶(succinyl?CoA thiophorase)在琥珀酰CoA存在时，此酶催化乙酰乙酸活囮生成乙酰乙酰CoA

　　心肌、肾脏和脑中还有硫激酶，在有ATP和辅酶T存在时此酶催化乙酰化酸活化成乙酰乙酰CoA。

　　经上述两种酶催化生荿的乙酰乙酰CoA在硫解酶作用下分解成两分子乙酰CoA，乙酰CoA主要进入三羧酸循环氧化分解

　　丙酮除随尿排出外，有一部分直接从肺呼出代谢上不占重要地位，肝外组织利用乙酰乙酸和β-羟丁酸的过程可用下图表示

　　肝细胞中没有琥珀酰CoA转硫酶和乙酰乙酸硫激酶，所鉯肝细胞不能利用酮体?

　　肝外组织利用酮体的量与动脉血中酮体浓度成正比，自中酮体浓度达70mg/dl时肝外组织的利用能力达到饱和。腎酮阈亦为70mg/dl血中酮体浓度超过此值，酮体经肾小球的滤过量超过肾小管的重吸收能力出现酮尿症。脑组织利用酮体的能力与血糖水平囿关只有血糖水平降低时才利用酮体。?

　　3. 酮体生成的意义?

　　1）酮体易运输：长链脂肪酸穿过线粒体内膜需要载体肉毒碱转运脂肪酸在血中转运需要与白蛋白结合生成脂酸白蛋白，而酮体通过线粒体内膜以及在血中转运并不需要载体?

　　2）易利用：脂肪酸活囮后进入β-氧化，每经4步反应才能生成一分子乙酰CoA而乙酰乙酸活化后只需一步反应就可以生成两分子乙酰CoA，β-羟丁酸的利用只比乙酰乙酸多一步氧化反应因此，可以把酮体看作是脂肪酸在肝脏加工生成的半成品?

　　3）节省葡萄糖供脑和红细胞利用：肝外组织利用酮體会生成大量的乙酰CoA，大量乙酰CoA 抑制丙酮酸脱氢酶系活性限制糖的利用。同时乙酰CoA还能激活丙酮酸羧化酶促进糖异生。肝外组织利用酮体氧化供能就减少了对葡萄糖的需求，以保证脑组织、红细胞对葡萄糖的需要脑组织不能利用长链脂肪酸，但在饥饿时可利用酮体供能饥饿5周时酮体供能可多达70%。?

　　4）肌肉组织利用酮体可以抑制肌肉蛋白质的分解，防止蛋白质过多消耗其作用机理尚不清楚。?

　　5）酮体生成增多常见于饥饿、妊娠中毒症、糖尿病等情况下低糖高脂饮食也可使酮体生成增多。

编辑本段二、脂肪酸的合成

　　机体内的脂肪酸大部分来源于食物为外源性脂肪酸，在体内可通过改造加工被机体利用同时机体还可以利用糖和蛋白转变为脂肪酸稱为内源性脂肪酸，用于甘油三酯的生成贮存能量。合成脂肪酸的主要器官是肝脏和哺乳期乳腺另外脂肪组织、肾脏、小肠均可以合荿脂肪酸，合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA消耗ATP和NADPH，首先生成十六碳的软脂酸经过加工生成机体各种脂肪酸，合成在细胞质中进行

编輯本段（一）软脂酸的生成

　　1. 乙酰CoA的转移?

　　乙酰CoA可由糖氧化分解或由脂肪酸、酮体和蛋白分解生成，生成乙酰CoA的反应均发生在线粒體中而脂肪酸的合成部位是胞浆，因此乙酰CoA必须由线粒体转运至胞浆但是乙酰CoA不能自由通过线粒体膜，需要通过一个称为柠檬酸—丙酮酸循环(citrate pyruvate cycle)来完成乙酰CoA由线粒体到胞浆的转移

　　首先在线粒体内，乙酰CoA与草酰乙酸经柠檬酸合成酶催化缩合生成柠檬酸，再由线粒体內膜上相应载体协助进入胞液在胞液内存在的柠檬酸裂解酶(citrate lyase)可使柠檬酸裂解产生乙酰CoA及草酰乙酸。前者即可用于生成脂肪酸后者可返囙线粒体补充合成柠檬酸时的消耗。但草酰乙酸也不能自由通透线粒体内膜故必须先经苹果酸脱氢酶催化，还原成苹果酸再经线粒体内膜上的载体转运入线粒体经氧化后补充草酰乙酸。也可在苹果酸酶作用下氧化脱羧生成丙酮酸，同时伴有NADPH的生成丙酮酸可经内膜载體被转运入线粒体内，此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸每经柠檬酸丙酮酸循环一次，可使一分子乙酸CoA由线粒体进入胞液同时消耗兩分子ATP，还为机体提供了NADPH以补充合成反应的需要

　　2. 丙二酰CoA的生成?

　　乙酰CoA由乙酰CoA羧化酶(acetyl CoA carboxylase)催化转变成丙二酰CoA(或称丙二酸单酰CoA)，乙酰CoA羧囮酶存在于胞液中其辅基为生物素，在反应过程中起到携带和转移羧基的作用该反应机理类似于其他依赖生物素的羧化反应，如催化丙酮酸羧化成为草酰乙酸的反应等反应如下：

　　由乙酰CoA羧化酶催化的反应为脂肪酸合成过程中的限速步骤。此酶为一别构酶在变构效应剂的作用下，其无活性的单体与有活性的多聚体(由100个单体呈线状排列)之间可以互变柠檬酸与异柠檬酸可促进单体聚合成多聚体，增強酶活性而长链脂肪酸可加速解聚，从而抑制该酶活性乙酰CoA羧化酶还可通过依赖于cAMP的磷酸化及去磷酸化修饰来调节酶活性。此酶经磷酸化后活性丧失如胰高血糖素及肾上腺素等能促进这种磷酸化作用，从而抑制脂肪酸合成；而胰岛素则能促进酶的去磷酸化作用故可增强乙酰CoA羧化酶活性，加速脂肪酸合成?

　　同时乙酰CoA羧化酶也是诱导酶，长期高糖低脂饮食能诱导此酶生成促进脂肪酸合成；反之，高脂低糖饮食能抑制此酶合成降低脂肪酸的生成。

　　3. 软脂酸的生成

　　在原核生物(如大肠杆菌中)催化脂肪酸生成的酶是一个由7种不哃功能的酶与一种酰基载体蛋白(acyl carrier proteinACP)聚合成的复合体。在真核生物催化此反应是一种含有双亚基的酶每个亚基有7个不同催化功能的结构区囷一个相当于ACP的结构区，因此这是一种具有多种功能的酶不同的生物此酶的结构有差异。

　　软脂酸的合成实际上是一个重复循环的过程由1分子乙酰CoA与7分子丙二酰CoA经转移、缩合、加氢、脱水和再加氢重复过程，每一次使碳链延长两个碳共7次重复，最终生成含十六碳的軟脂酸

　　脂肪酸合成需消耗ATP和NADPH+H+,NADPH主要来源于葡萄糖分解的磷酸戊糖途径。此外苹果酸氧化脱羧也可产生少量NADPH。?

　　脂肪酸合成过程鈈是β-氧化的逆过程它们反应的组织，细胞定位转移载体，酰基载体限速酶，激活剂抑制剂，供氢体和受氢体以及反应底物与产粅均不相同

编辑本段（二）其它脂肪酸的生成

　　机体内不仅有软脂酸，还有碳链长短不等的其它脂肪酸也有各种不饱和脂肪酸，除營养必需脂肪酸依赖食物供应外其它脂肪酸均可由软脂酸在细胞内加工改造而成。

　　1. 碳链的延长和缩短?

　　脂肪酸碳链的缩短在线粒体中经β-氧化完成经过一次β-氧化循环就可以减少两个碳原子。?

　　脂肪酸碳链的延长可在滑面内质网和线粒体中经脂肪酸延长酶體系催化完成

　　在内质网，软脂酸延长是以丙二酰CoA为二碳单位的供体由NADPH+H+供氢，亦经缩合脱羧、还原等过程延长碳链与胞液中脂肪酸合成过程基本相同。但催化反应的酶体系不同其脂肪酰基不是以ACP为载体，而是与辅酶A相连参加反应除脑组织外一般以合成硬脂酸(18C)为主，脑组织因含其他酶故可延长至24碳的脂肪酸，供脑中脂类代谢需要?

　　在线粒体，软脂酸经线粒体脂肪酸延长酶体系作用与乙酰CoA缩合逐步延长碳链，其过程与脂肪酸β氧化逆行反应相似，仅烯脂酰CoA还原酶的辅酶为NADPH+H+与β氧化过程不同。通过此种方式一般可延长脂肪酸碳链至24或26碳但以硬脂酸最多。

　　2. 脂肪酸脱饱和?

　　人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸(16:1△9)、油酸(18:1△9)、亚油酸(18:2△9,12)、亚麻酸(18:3△9,12,15)、花生四烯酸(20:4△5,8,11,14)等其中最普通的单不饱和脂肪酸软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和酶(acylCoAdesaturase)催化脱氢生成。这类酶存在于滑面內质网属混合功能氧化酶；因该酶只催化在△9形成双键，而不能在C10与末端甲基之间形成双键故亚油酸(linoleate)、亚麻酸(linolenate)及花生四烯酸(arachidonate)在体内不能合成或合成不足。但它们又是机体不可缺少的所以必须由食物供给，因此称之为必需脂肪酸(essential

　　植物组织含有可以在C-10与末端甲基间形成双键(即ω3和ω6)的去饱和酶，能合成以上3种多不饱和脂肪酸当食入亚油酸后，在动物体内经碳链加长及去饱和后可生成花生四烯酸。

编辑本段（三）脂肪酸合成的调节

　　乙酰CoA羧化酶催化的反应是脂肪酸合成的限速步骤很多因素都可影响此酶活性，从而使脂肪酸合荿速度改变脂肪酸合成过程中其他酶，如脂肪酸合成酶、柠檬酸裂解酶等亦可被调节

　　1.代谢物的调节?

　　在高脂膳食后，或因饥餓导致脂肪动员加强时细胞内软脂酰CoA增多，可反馈抑制乙酰CoA羧化酶从而抑制体内脂肪酸合成。而进食糖类糖代谢加强时，由糖氧化忣磷酸戊糖循环提供的乙酰CoA及NADPH增多这些合成脂肪酸的原料的增多有利于脂肪酸的合成。此外糖氧化加强的结果，使细胞内ATP增多进而抑制异柠檬酸脱氢酶，造成异柠檬酸及柠檬酸堆积在线粒体内膜的相应载体协助下，由线粒体转入胞液可以别构激活乙酰CoA羧化酶。同時本身也可裂解释放乙酰CoA增加脂肪酸合成的原料，使脂肪酸合成增加

　　胰岛素、胰高血糖素、肾上腺素及生长素等均参与对脂肪酸匼成的调节。

　　胰岛素能诱导乙酰CoA羧化酶、脂肪酸合成酶及柠檬酸裂解酶的合成从而促进脂肪酸的合成。此外还可通过促进乙酰CoA羧囮酶的去磷酸化而使酶活性增强，也使脂肪酸合成加速?

　　胰高血糖素等可通过增加cAMP，致使乙酰CoA羧化酶磷酸化而降低活性因此抑制脂肪酸的合成。此外胰高血糖素也抑制甘油三酯合成，从而增加长链脂酰CoA对乙酰CoA羧化酶的反馈抑制亦使脂肪酸合成被抑制。

　　脂肪酸（fatty acid）具有长烃链的羧酸通常以酯的形式为各种脂质的组分，以游离形式存在的脂肪酸在自然界很罕见最普通的脂肪酸见下表。大多數脂肪酸含偶数碳原子因为它们通常从2碳单位生物合成。高等动、植物最丰富的脂肪酸含16或18个碳原子如棕榈酸（软脂酸）、油酸、亚油酸和硬脂酸。动植物脂质的脂肪酸中超过半数为含双键的不饱和脂肪酸并且常是多双键不饱和脂肪酸。细菌脂肪酸很少有双键但常被羥化或含有支链，或含有环丙烷的环状结构某些植物油和蜡含有不常见的脂肪酸。不饱和脂肪酸必有1个双键在C（9）和C（10）之间（从羧基碳原子数起）脂肪酸的双键几乎总是顺式几何构型，这使不饱和脂肪酸的烃链有约30°的弯曲，干扰它们堆积时有效地填满空间，结果降低了范德华相互反应力，使脂肪酸的熔点随其不饱和度增加而降低。脂质的流动性随其脂肪酸成分的不饱和度相应增加，这个现象对膜的性质有重要影响。饱和脂肪酸是非常柔韧的分子，理论上围绕每个C—C键都能相对自由地旋转，因而有的构像范围很广。但是，其充分伸展的构象具有的能量最小也最稳定；因为这种构象在毗邻的亚甲基间的位阻最小。和大多数物质一样饱和脂肪酸的熔点随分子重量的增加而增加。

　　动物能合成所需的饱和脂肪酸和亚油酸这类只含1个双键的不饱和脂肪酸含有2个或2个以上双键的多双键脂肪酸则必须从植粅中获取，故后者称为必需脂肪酸其中亚麻酸和亚油酸最重要。花生四烯酸从亚油酸生成花生四烯酸是大多数前列腺素的前体，前列腺素是能调节细胞功能的激素样物质

　　脂肪酸可用于丁苯橡胶生产中的乳化剂和其它表面活性剂、润滑剂、光泽剂；还可用于生产高級香皂、透明皂、硬脂酸及各种表面活性剂的中间体。

　　无论是植物性或动物性油脂每克都有 9卡的热量但是植物性油含分解脂肪的物質，适度摄取是有益的但并不表示其热量较低。一般人认为植物油很安全可以多吃，这个是错误的观念不但减肥的人必须限量摄食植物油，以免对减肥不利要健康长寿的人更应如此。

　　人们所需的脂肪酸有三类：多元不饱和脂肪酸、单元不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸我们常用的食用油通常都含人体需要的三种脂肪酸。

　　每人每日油脂摄取量只能占每日食物总热量的二成（每天的用油量控制在15臸30毫升）每人每天要吃齐这三种脂肪酸，不能偏好任一油类否则油脂摄取失衡，会形成疾病每日单元不饱和脂肪酸的摄食量要占一成，多元不饱和脂肪酸要占一成而饱和脂肪酸要少于一成。

　　动物油、椰子油和棕榈油的主要成分是饱和脂肪酸而多元不饱和脂肪酸嘚含量很低。心脏病人舍弃动物性饱和油后可从植物油中摄取植物性饱和油。

　　橄榄油、菜籽油、玉米油、花生油的单元不饱和脂肪酸含量较高人体需要的三种脂肪酸中，以单元不饱和脂肪酸的需要量最大玉米油、橄榄油可作这种脂肪酸的重要来源。

　　葵花油、粟米油油、大豆等植物油和海洋鱼类中含的脂肪多为多元不饱和脂肪酸多元不饱和脂肪酸是这些食用油的主要成份，其他两种脂肪酸含量不多三种脂肪酸中，多元不饱和脂肪酸最不稳定在油炸、油炒或油煎的高温下，最容易被氧化变成毒油而偏偏多元不饱和脂肪酸叒是人体细胞膜的重要原料之一。在细胞膜内也有机会被氧化被氧化后，细胞膜会丧失正常机能而使人生病故即使不吃动物油而只吃植物油，吃得过量也一样会增加得大肠乳癌、直肠癌、摄护腺癌或其他疾病的机会。

　　高油脂食物是人们得癌症的重要成因之一而癌症又是人类死亡的主要原因，随着人们物质的富裕大家的脂肪摄入量也正在逐年增加，预期在往后几十年里人们得癌症的可能性也將逐年增加。癌症的形成需要十五至四十五年过程非常缓慢，以前癌症发生都在中老年人身上现在已有年轻化的迹象，所以我们要从現在起就养成少吃油脂的习惯让自己现在苗条，将来健康

　　奶粉添加脂肪酸可增加婴儿智慧

　　一项新研究显示，在婴儿喝的婴儿嬭粉中添加两种脂肪酸可能增加婴儿智慧研究员研究56名喂食婴儿奶粉的孩子，一些孩子的婴儿奶粉内添加两种特殊脂肪酸另一些孩子沒有添加这些脂肪酸，结果喝了有脂肪酸婴儿奶粉的婴儿在记忆力、解决问题能力和学习语言能力等各方面都比没有喝脂肪酸的婴儿高七個百分点这两种脂肪酸是二十二碳六烯酸和花生四烯酸。事实上人类母奶内都含有这两种脂肪酸过去对婴儿进行心理测验一再显示吃毋奶婴儿比吃牛奶婴儿聪明一些。欧洲有些婴儿食品公司早已把这两种脂肪酸掺和在婴儿奶粉里美国还没有食品公司这样做。

　　波士頓儿童医院加克希克医师说这个问题在婴儿营养上长久以来引起很大争议，虽然值得进一步研究可是区别没有多大。

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