几种学习记忆模型均已显示记忆产生与突触传递的经验依赖性变有关茬每一种情况下几乎都是突触膜蛋白上的磷酸基团数目发生变化,从而引起突触传递的变化
海兔的例子。 海兔 (一种海洋软 体动物)的縮鳃反射 感觉神经元中发现长时程(非短时程的)敏感化使这种神经元形成的突触数目增加了1倍。这种增加的突触数目可与长时程记忆鉯同样的速率衰减因此在这个系统中,长时程记忆与新突触的形成有关;而遗忘则与这些突触的丢失有关
在海兔的敏感化和经典条件反射中,这种变化发生于突触前膜的钾通道;而在哺乳动物中枢神经系统的LTD和LTP中可能发生于突触后的AMPA受体 蛋白磷酸化可以改变突触的效能从而形成记忆,并且只有磷酸根结合在蛋白上才能保持记忆但是磷酸化作用作为长时程记忆的机制还存在一此问题: 蛋白磷酸化不是詠久的。时间久了产生脱磷酸化,记忆便消除了
引自 学习和记忆能发生在突触处。
蛋白质介子本身也不能永存脑内的大多数蛋白质壽命小于2周。 更新从分子更新速率来看依赖于蛋白质介子变化产生的记忆是不能长久 存在的。 因此我们必须考虑另一种机制这种机制鈳以使最初发生的蛋白磷酸化修饰,转变为一种可以持续终生的形式
引自 学习和记忆能发生在突触处。
学习和记忆能发生在突触处不論动物的种类,脑的定位、记忆的类型是什么其内在的机制都是很相似的。具有代表性的一些事件首先是脑内电活动的改变然后是第②信使分子,接下来是突触蛋白的修饰这些暂时的变化通过改变突触给构转变为水久变化-长时程记忆,该过程都与合成新的蛋白组装出噺的微神经环路有关
在其他一些类型的记忆上,机制则与现有环路的消失有关
那么, 突触是怎样利用适时出现的基因表达和转运至突觸的新蛋白质的呢?
以学习后得到增强的突触为例蛋白质可能被用于构建新突触。
哺乳动物学习后神经系统也发生相似的结构改变吗
这個问题难以通过实验解决,因为哺乳动物脑的结构及记忆的特性均很复杂一种方法是比较学习机会很多与学习机会很少的动物的脑结构。即将一只实验大鼠放入一个充满玩具和有很多同伴——其他鼠的复杂环境中结果显示其枕叶皮层单个神经元上的突触数目增加了25%。
但昰学习后脑内结构的改变也不限于突独数目的增加比如海兔反射的长时程习惯化,就与感觉神经元突触数目的减少(约1/3)有关
但是成年人腦内结构的可改变性是有限的。我们在第22章讨论过脑环路的较大改变一般限于生命早期的关键期成人中枢神经系统中大多数轴突的生长囷回缩不超过几十微米。但现在很明确的是关键时期的结束并不代表轴突末梢结构或突触效能改变的结束。
H.M.的手术案例当时对H.M.实施颞葉切除手术的是神经外科医生斯科维尔。
切除大部分颞叶对H.M.的知觉、智力或性格没什么影响他在各方面似乎都是正常的。但是这个正常嘚表象掩盖了以下事实即手术使他得了严重的遗忘症,他连基本的人类活动都不能进行H.M.对手术前几年的事有部分的逆行性遗忘。更严偅的是他有极度的顺行性遗忘尽管他能记得许多小时候的事,但记不住5分钟前才见过的人....
他总是低估自己的年龄而且不能认出自己的菦照。为了清楚地阐明HM.遗忘症的本质我们必须将H.M.失去的和保留的记忆进行比较 。他记着他的童年因此手术时已形成的长时程记忆及同憶这些往事的能力没有被破坏,他的短时程记忆也是正常的,例如,通过反复练习他能记住一串6个数字尽管任何打扰都会使他忘掉,他失去嘚只是形成新的陈述性记忆的能力更重要的是他还能学习新的程序。
引自 学习和记忆能发生在突触处
1)长时程记忆——long-term memory,指几天几月戓几年前储存的信息仍能再现的记忆 区分短时记忆 (昨晚的晚饭) 和长时记忆(几周前的晚饭)有用。
关键的海马体:内侧颞叶的一个重要莋用就是参与陈述性记忆过程和巩固过程但对大鼠海马的研究表明,它参与各种各样学习的记忆功能在讨论这些学习任务前,让我们先看看海马的生理学及其被损伤的后果
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David Olton和同事设,计了辐射迷宫实验训练大鼠在迷宫中取得食物,这個实验可揭示海马的记忆功能
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实验装置包括中央平台及辐射出的若干条路径或通道
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若把一只正常的大鼠放入这个迷宫它会搜寻到每个路径末端的食物。经过训练大鼠只须经过迷宫每条路径一次就能熟練地找到所有食物
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大鼠穿过迷宫时利用视觉或其他迷宫周围的线索来记住哪里已去过不必重复经过那些路径, Olton将这种记住已经经过的路径的记忙称为工作记忆(working memory)
引自 学习和记忆能发生在突触处。
工作记忆更通常指保留那些用于指导进行性行为的信息大鼠被放入迷宫前海马就被破坏,它的行为方式将与正常不同
引自 学习和记忆能发生在突触处。
这样的大鼠似乎还是正瑺的它们能学会穿过迷宫的条辐射臂,并吃到放在其末端的食物但和正常大鼠不同的是,它们学习率很低它们会多次地进入同辐射臂,需要很长时间才能找到所有食物就它们进入辐射臂找到食物而言,似乎它们能学会这个任务但它记不住哪条路已走过。
引自 学习囷记忆能发生在突触处
对辐射述宫实验稍作改变可发现,海马对精细辨别的学习有重要作用
引自 学习和记忆能发生在突触处。
这两类記忆的另一区别是陈述性记忆通常容易形成也容易被遗忘。相比之下形成非陈述性记忆需要长时间重复练习但这些记忆不太可能被遗莣 。
大家可以想想记住外国首都和学习滑雪之间的不同然而大脑能够存储的陈述性记忆的数目是没有明确限制的,各人新信息获得的难噫程度和速度各不相同 对记忆力特别好的人的研究表明,他们存储陈述性信息的量特别大
......一种类型的非陈述性记忆与杏仁核有关。在苐24章我们将会探讨其他类型的非陈述性记忆
最后几段是,突触传递的长时程增强突触传递的长时程压抑。关键期为何会结束 关于最後一个问题有三个假说,再录了